Aufbau und Arbeitsweise der Muskeln im tierischen

    Grundlagen

Als Muskel wird ein Gewebe oder Organ bei Tieren und Menschen bezeichnet, charakteristisches Zeichen für einen Muskel ist die Fähigkeit, sich auf einen Nervenreiz hin zusammenzuziehen (kontrahieren), um so Bewegung zu ermöglichen.

Man unterscheidet dabei drei verschiedene Arten von Muskelgewebe:
    glatte Muskelzellen quergestreifte Muskelzellen die Herzmuskulatur als Sonderfall

Muskeln können sich zwar kontrahieren, sie haben aber nicht die Fähigkeit, sich selbständig wieder zum Erschlaffen zu bringen. Deswegen hat jeder Muskel einen sog. Gegenspieler, der kontrahiert, falls der ursprüngliche Muskel keine Leistung mehr bringen muss oder soll.

Der menschliche Körper hat etwa 600 Muskeln. Diese machen fast die Hälfte des Körpergewichtes beim Erwachsenen aus. Vom Aufbau her kann man Muskeln mit einem Bündel straff zusammengebundener Gummibänder vergleichen.


2. Aufbau eines Muskels

Jeder Muskel ist aus Myofibrillen aufgebaut, diese wiederum sind aus Aktin - und Myosinfilamenten aufgebaut.

    glatte Muskulatur
Die glatte Muskulatur besteht aus spindelförmigen Zellen, die jeweils einen Zellkern besitzen. Querstreifen haben diese Zellen nicht, aber man kann ein schwaches Längsstreifenmuster erkennen. Die Reize für die Bewegung der glatten Muskulatur stammen aus dem autonomen Nervensystem, sind also nicht willkürlich steuerbar. Glatte Muskeln kontrahieren sich langsam: ca. 30 Impulse/sec.

    quergestreifte Muskulatur (Skelettmuskulatur)
Einige hundert Muskelfasern bilden zusammen ein Muskelfaserbündel. Tausende dieser Bündel sind eingelagert in Bindegewebe mit Adern und Nerven aus dem zentralen Nervensystem (dies ist der Grund, weshalb quergestreifte Muskeln willkürlich kontrahiert werden können; deshalb auch der Name "willkürliche Muskulatur") und bilden zusammen mit der alles umschließenden Muskelhaut den eigentlichen Muskel. Dieser läuft in eine Sehne aus, die am Knochen befestigt ist.
Diese Muskelfaserbündel bestehen aus langen Fasern, die von einer Membranhülle (dem Sarcolemm) umgeben sind. Diese Fasern wiederum bestehen aus Tausenden von Myofibrillen, und diese sind schließlich aus Myosin - und Aktinfilamenten aufgebaut(siehe auch beigefügtes Bild). Quergestreifte Muskeln kontrahieren sich schneller: Bis zu 350 Impulse/sec.
    Der Herzmuskel
Dieses Muskelgewebe bildet bei Wirbeltieren den größten Teil des Herzens. Die Zellen zeigen Längsstreifen und ein unvollständiges Querstreifenmuster. Von den Skelettmuskelzellen unterscheiden sie sich vor allem durch die in der Mitte liegenden Zellkerne und durch die verzweigten und verflochtenen Fasern. Der Herzmuskel unterliegt nicht dem Willen. Er wird vom autonomen Nervensystem gesteuert, aber diese Impulse können seine Tätigkeit nur anregen oder verlangsamen. Für die rhythmischen Kontraktionen des Herzens sind sie nicht verantwortlich.

Die Wirkungsweise von glatten und quergestreiften Muskeln kann man gut am Auge erkennen: Mit Hilfe der willkürlichen, also quergestreiften Muskeln beherrscht man die Bewegungen des Auges, man kann in die Richtung blicken, in die man sehen will. Man kann jedoch nicht die Muskeln bestimmen, die die Pupille verengt oder erweitert: Dieser Muskelring besteht aus unwillkürlichen, also glatten Muskeln.

3. Wirkungsweise eines Muskels

Der Grundbaustein aller Muskeln ist die Myofibrille, ein winzig kleines, fadenähnliches Gebilde, das aus kompliziert gebauten Proteinen besteht. Jede Muskelzelle oder Muskelfaser enthält mehrere Myofibrillen, die sich ihrerseits aus regelmäßig angeordneten dicken und dünnen Myofilamenten zusammensetzen. Ein dickes Myofilament enthält jeweils mehrere hundert Moleküle des Proteins Myosin. In den Filamenten befinden sich zwei Stränge des Actins, eines anderen Proteins. In den Myofibrillen liegen Reihen aus abwechselnd angeordneten dicken und dünnen Myofilamenten, deren Enden ineinander greifen. Wenn der Muskel sich zusammenzieht, gleiten diese Filamentreihen mit Hilfe von Querverbindungen, die wie Sperrklinken wirken, aneinander vorbei. Die Energie für die Bewegung erzeugen dicht gepackte Mitochondrien in der Umgebung der Myofibrillen.
Actin ( Molekulargewicht: 42000) setzt sich aus kugelförmigen Proteinen zusammen, die zusammengenommen wie Perlenketten aneinandergereiht sind, zwei solcher Perlenketten ergeben umeinander gewunden ein Actinfilament. An den Actinfilamenten sitzen in ca. 40 nm Abstand voneinander Troponinmoleküle auf.
Diese Anordnung ergibt eine rillenförmige Ausbuchtung entlang des Actinfilaments.

Dagegen ist Myosin (Molekulargewicht: 500 000) ein langes Molekül, an dessen Ende eine Art Köpfchen sitzt; 150 - 360 Myosinpaare bauen ein Myosinfilament auf. Ein Myosinfilament ist etwa 10 nm lang, die Länge variiert. Das Myosinmolekül ist unterteilt in Kopf, Hals und Schwanz - in der Art wird es als leichtes Myosin bezeichnet, falls der Schwanz fehlt oder nur teilweise vorhanden ist, als schweres Myosin.

Bei einem Nervenreiz verbinden sich die terminalen Bläschen der longitudinalen Tubuli des sarkoplastischen Retikulums und die transversalen Tubuli zu der sog. Triadenstruktur. Aus dieser Struktur werden dann Ca2+ - Ionen freigesetzt, deren Konzentration sich innerhalb von 20 ms um das 500fache erhöht.
Dieses Calcium verbindet sich mit den auf den Actinfilamenten aufsitzenden Troponinmolekülen. Dadurch verformt sich das Troponin, und wird in die Rillen zwischen den Actinproteinen gedrängt. Normalerweise verhindert aber das Troponin, das sich das Myosin mit dem Actin verbindet, da das Troponin jetzt aber nicht mehr da ist, kann das Myosin Myosinquerbrücken bilden. Dabei verliert es ADP und Phosphat, das noch aus dem letzten Kontraktionszyklus vorhanden ist.

Jetzt kommt der oben schon beschriebene Vorgang in Gang: Die Myosinköpfe verbinden sich mit den Aktinfilamenten, die Köpfchen des Myosins knicken ab und das Actinfilament gleitet ca. 10 nm weiter (Gleitzyklus).Nach der Kontraktion wird das Ca2+unter ADP - Verbrauch in die longitudinalen Tubuli zurückgepumpt. Wenn dabei die ADP - Konzentration unter einen Minimalwert fällt (etwa durch das Absterben des Körpers) kommt es zur Totenstarre, weil sich die Myosinfilamente nicht mehr von den Aktinfilamenten lösen.
Normalerweise aber wird innerhalb von 1 - 2 ms ATP nachgeliefert, dieses lagert sich an die Myosinquerbrücke an und löst das Calcium ab, dessen Konzentration inzwischen auch wieder gesunken ist. Dadurch spaltet es Actin und Myosin wieder voneinander, und wird selbst in ADP und Phosphat gespalten. Währenddessen wird das Myosinköpfchen wieder in die Ausgangsstellung zurückgebogen und der Prozeß kann wieder von vorne beginnen.

Da eine normale Zuckung den Muskel maximal um 30% verkürzt, ein Abknicken der Querbrücken das Sarkomer aber nur um ca. 1% seiner Länge (= ca. 2 - 10 nm) verkürzt, muss der Gleitzyklus vielfach durchlaufen werden, dabei addieren sich die einzelnen Zyklen von zahlreichen hintereinanderliegenden Sarkomeren zur Gesamtkontraktion des Muskels.

Durch die Kontraktionen und die damit in Verbindung stehenden Energieumsätze entsteht im Inneren der Zelle L(+) - Milchsäure (siehe S. 48)


    Funktionen der Muskeln

Glatte Muskulatur findet sich in Organen, die auch aus anderem Gewebe bestehen - z. B. enthalten Herz und Darm auch Bindegewebsschichten. Die Skelettmuskulatur bildet meist Bündel, so dass die Muskeln ähnlich funktionieren wie eigenständige Organe. Wenn diese Muskeln tätig sind, zeichnen sie sich oft unter der Haut ab. Die Form der Muskelorgane hängt von ihrer Lage und ihren Aufgaben ab. Die wissenschaftlichen Namen der Muskeln weisen auf ihre Form, ihre Funktion oder ihre Befestigungspunkte hin: Der Trapezmuskel auf dem Rücken hat diesen Namen, weil er die geometrische Form eines Trapezoids hat. Und der Kaumuskel im Gesicht, wissenschaftlich Masseter genannt, hat seinen Namen nach dem griechischen Wort masètèr (Kauer). Die Muskelfasern kann man nach ihrer Funktion in schnelle und langsame Fasern einteilen. In den Skelettmuskeln sind meist beide Typen vorhanden, wobei aber häufig einer überwiegt. Die schnellen Fasern (= Quergestreifte Muskeln) sind dunkler gefärbt; sie können sich sehr plötzlich zusammenziehen und Kraftstöße erzeugen. Die helleren (= Glatte Muskeln) langsamen Fasern sind dafür ausdauernder.

Glatte Muskulatur ist nicht willentlich steuerbar (z.B. Kontraktion der Geschlechtsorgane beim Orgasmus), quergestreifte dagegen schon (z.B. Laufen). Alle Muskeln befinden sich in einer Art Dauerkontraktion, wie sie z.B. zum Sitzen oder zur normalen Kopfhaltung notwendig ist, dem sog. Muskeltonus.

    Probleme der Muskeln

Durch die Energieumwandlung im Inneren des Muskels entsteht L(+) - Milchsäure (rechtsdrehend). Falls es zu Problemen beim Abtransport der Milchsäure kommt, kann dies Erschöpfungszustände und Krämpfe nach sich ziehen. Auch ein Mangel an Magnesium kann zu Krämpfen und im Extremfall sogar zu Funktionsausfällen des Muskels führen, da Magnesium zur Gewinnung von ADP aus Kreatin ebenso wie zur Energiegewinnung aus ADP notwendig ist.

Störungen der Muskelfunktion können außerdem durch äußere Einflüsse wie Verrenkungen, Sehnen - und Muskelentzündungen, Krankheiten wie das Rückfallfieber, die Gicht oder Rheuma, Neuritis (=Entzündung eines peripheren Nervs oder Gehirnnervs), Muskeldystrophie (= Rückgang der Skelettmuskeln) oder das Ermüdungssysndrom beeinflußt werden.

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