Evolution

Mittwoch, 16. Dezember 1998

1.) Einleitung

Evolution: Entwicklung der Lebewesen auf der Erde

1,5 Mio. Tierarten und 400.000 Pflanzenarten sind geordnet in der biologischen Systematik !

1.1. Systematisierung von Organismen

Die biologische Systematik beruht auf verwandtschaftlichen Beziehungen (man muss wissen, wie die Tiere entstanden sind, um die Eltern zur√ľckverfolgen zu k√∂nnen). Dieses System ist hierarchisch geordnet.

Die binäre Nomenklatur kennzeichnet jede Art mit zwei Namen eindeutig. Der erste Name ist der Gattungsname, der zweite der Artname. Mit dieser Unterteilung ist eine international einheitliche Benennung aller Organismenarten möglich geworden.

Zu einer Art geh√∂ren Organismen, die unter nat√ľrlichen Bedingungen fruchtbare Nachkommen miteinander zeugen ⇒ Fortpflanzungsgemeinschaft

Reich: Tiere

Stamm: Chordatiere
Unterstamm: Wirbelstamm

Klasse: Säuger

Ordnung: Primaten

Familie:
Gattung: Homo
Art: sapiens


1.2 Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens

Evolutionstheorien


    Aristoteles (384 - 322 vor Chr.) l√§sst schon die Evolution anklingen Carl von Linn√© (1707 - 1778) steht f√ľr die Artkonstanz Cuvier (1769 - 1832) steht f√ľr die Artkonstanz bzw. f√ľr die Katastrophentheorie Lamarck (1744 - 1829) spricht sich f√ľr die Evolution bzw. f√ľr die Vererbung von Modifikationen aus. Charles Darwin (1809 - 1882) spricht sich f√ľr die Evolution bzw. f√ľr die Selektionstheorie aus.


Die beiden wichtigsten Evolutionstheorien


Lamarckismus: Vererbung von Modifikationen
(heute: es gibt Modifikationen (Ver√§nderungen durch Umwelteinfl√ľsse), sie werden aber nicht vererbt ! )

Darwinismus: Evolution durch

1.) Unter den Organismen gibt es verschiedene. "Varietäten" (Mutanten bzw. genetisch festgelegt)

2.) Selektion des besser an die Umwelt angepa√üten Organismus ("nat√ľrliche Auslese")

Der Darwinismus ist Grundlage f√ľr die heute weitgehend anerkannte Evolutionstheorie



2.) Belege f√ľr die Evolution

2.1. Belege aus der Morphologie/Anatomie
2.1.2. Homologiekriterien
2.3. Belege aus der Ontogenie
2.4. Belege aus der Biochemie
2.4.2. ⇒ Prokaryonten; Eukaryonten
2.4.3. ⇒ Aminos√§uresequenzanalyse
2.4.4. ⇒ Pr√§zipitintest
2.5. Belege aus der Paläontologie
2.5.2. ⇒ Altersbestimmung
2.5.3. ⇒ physikalische Methode



2.1. Belege aus der Morphologie/Anatomie

Homologie

Homologe Organe haben denselben Grundbauplan, können aber aufgrund ihrer Funktion unterschiedlich aussehen.
(Der Arm des Menschen ist homolog zum Vorderbein des Pferdes)
⇒ Zeichen f√ľr gemeinsame Abstammung, da der Bauplan im Erbgut verankert ist.

Analogie


Analoge Organe haben ähnliches Aussehen infolge gleicher Funktion, aber nicht denselben Grundbauplan.
z.B.: Grabbein bei Maulwurf und Maulwurfsgrille (Außenskelett aus Chitin !)
⇒ kein Zeichen f√ľr Verwandtschaft


2.1.2. Homologiekriterien

1. Kriterium der Lage
⇒ gleiche Lage im Gesamtgef√ľge

2. Kriterium der Verkn√ľpfung durch Zwischenformen
⇒ fossile oder embryonale Zwischenformen

3. Kriterium der spezifischen Qualität
⇒ trotz verschiedener Lage liegt Homologie vor bei √úbereinstimmung in spezifischen Baumerkmalen
z.B.: Haifischschuppe - Wirbeltierzahn

Rudimente


funktionslose, zur√ľckgebildete Organe (z.B. Griffelbeine beim Pferd)
bei Homologisierbarkeit Zeichen f√ľr gemeinsame Abstammung
⇒ Beweise der Verwandtschaft

Atavismus


("normale") Ausbildung eines Rudiments (z.B. Steißbein beim Mensch)
⇒ Hinweise auf Verwandtschaft





2.3. Belege aus der Ontogenie

Ontogenie: Entwicklung des Individuums von der Befruchtung bis zum Tod

Haeckels "Biogenetische Grundregel": Die Ontogenese (spez. Embryoentwicklung) ist die kurze und schnelle Wiederholung der Phylogenese (Stammesentwicklung)
Beispiel: Kiemenanlagen in der Embryoentwicklung des Säugers (jedoch nicht funktionsfähig)


2.4. Belege aus der Biochemie

Untersuchung von Proteinen durch Aminosäuresequenzanalyse zur Verwandtschaft


Grundlage:

Je näher 2 Formen miteinander verwandt sind, desto ähnlicher sind die Aminosäuresequenzen ihrer Proteine aufgrund ähnlichen Erbguts.

Je l√§nger die Aufspaltung zur getrennten Entwicklung beider Formen zur√ľckliegt, um so mehr Ver√§nderungen (wegen Mutation) werden sich ergeben.


2.4.2. Prokaryonten; Eukaryonten

Der zelluläre Aufbau ist Merkmal des Lebendigen

Zellen enthalten Plasma und sind nach außen durch Membranschicht abgeschlossen.

Nukleins√§uren⇒ Bauanweisung f√ľr Proteine

Genetischer Code ist höchstwahrscheinlich bei allen Lebewesen gleich


Prokaryonten sind kernlose Einzeller ⇔ Eukaryonten sind kernhaltige Lebewesen

Die DNA bei Eukaryonten ist weitgehend in den Zellkernen zusammengefaßt.

Die Teilung der Kerne stimmen in auffallender Weise √ľberein

Eukaryonten lassen sich in Pflanzen, Tiere und Pilze gliedern

⇒ Schlu√üfolgerung auf evolution√§re Entwicklungsabwicklung




2.4.3. Aminosäuresequenzanalyse

1. Reinigung des Proteins

2. Hydrolytische Spaltung in einzelne Aminos√§uren (durch S√§uren) + Chromatographische Analyse der Art und Menge der Aminos√§uren ergibt einen √úberblick √ľber alle im Protein vorkommenden Aminos√§uren
Das Ergebnis sagt aber noch nichts √ľber die Reihenfolge der S√§uren im Molek√ľl aus !

3. Dazu muss man die Kette vom Ende her Aminos√§ure f√ľr Aminos√§ure abbauen. Bestimmte Enzyme trennen dabei spezifisch die jeweils letzten Aminos√§uren ab, die man chromatographisch nachweisen kann.


2.4.4. Präzipitintest

Der Präzipitintest ist eine Immunreaktionsanalyse (Antigen - Antikörper - Reaktion).
Blut enthält in gelöster Form eine große Menge verschiedener Eiweiße.
Spritzt man einem Kaninchen etwas Serum menschlichen Blutes, so entwickelt es Antikörper gegen alle Proteine, die in menschlichem Blut gelöst sind. Nach einiger Zeit nimmt man dem Kaninchen Blut ab und ihr Serum mit den gebildeten Antikörpern isolieren. Wenn man dieses Serum mit dem menschlichen Serum vermischt, werden in einer Antigen - Antikörper - Reaktion alle gelösten Eiweiße verklumpt und ausgefällt.
⇒ Je mehr die gel√∂sten Eiwei√üe ausgef√§llt werden, um so h√∂her ist der Verwandtschaftsgrad, da die Proteinstruktur von der DNS weitervererbt wird.


2.5. Belege aus der Paläontologie

Die Paläontologie ist die Lehre von den Fossilien, den Lebewesen vergangener Erdperioden.

1. Altersbestimmung

a.) stratigrafische Methode nach Art der Gesteinsschicht

Die gefundenen Fossilien k√∂nnen anhand der vom Alter bestimmten Gesteine datiert werden.⇒ Leitfossilien sind h√§ufig vorkommende Fossilien in einer bestimmten Zeitperiode, deren Alter bekannt ist.


b.) physikalische Methode

Das Alter bestimmter Funde kann man anhand der Radiokarbonmethode oder der Kalium - Argon - Methode bestimmen.
Die Atmosphäre wird permanent kosmisch bestrahlt, wobei Stickstoff in radioaktiven Kohlenstoff verwandelt wird. Dieser Kohlenstoff wird von Pflanzen als Kohlendioxid bei der Photosynthese von Pflanzen verwendet.
Auch Tiere ernähren sich von diesen Pflanzen, so dass der Gehalt des radioaktiven Kohlenstoffs im Körper dem der Atmosphäre entspricht. Wenn der Organismus stirbt, wird die Versorgung mit neuem Kohlenstoff unterbrochen und die vorhandene Konzentration im Körper nimmt stetig ab.
So lässt sich durch Messungen das Alter eines toten Lebewesens bestimmen.

Die Halbwertszeit des radioaktiven Kohlenstoffs liegt bei 5740 Jahren, die HWZ von Kalium bei 1,3 Mrd. Jahren. So sind Datierungen bis zu mehreren Mrd. Jahren möglich !


Berechnung: A = T / 0,69 * ln 15,3 / x

In einem St√ľck Knochen findet man 2g radioaktives Kohlenstoff mit 23 Zerf√§llen pro Stunde.


x = 23 * 2(g) / 60(min.) = 46 / 60


Also:






3. Ursachen und Gesetzmäßigkeiten der Evolution (Evolutionsfaktoren)

3.1 Populationsgenetische Bedingungen
3.2 Evolutionsfaktoren als Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie
3.3. Das Zusammenwirken der Evolutionsfaktoren bei der Speziation


3.1. Populationsgenetische Bedingungen

Population: Gesamtheit der Individuen einer Art in einem best. Lebensraum, die sich miteinander fortpflanzen (Fortpflanzungsgemeinschaft)

Individuen einer Art sind verschieden:

Genetische Variation: Der Genpool ist die Summe aller Gene (Allele) einer Population
Modifikatorische Variation

Evolution erfolgt durch Veränderungen im Genpool einer Population.



Das Modell der idealen Population (Hardy - Weinberg - Gesetz)

In diesem Modell werden die 5 Faktoren, die die Evolution vorantreiben, ausgeschaltet !

    In einer idealen Population treten keine Mutationen auf. Es herrscht Panmixie, was bedeutet, dass jeder Nachkommen zeugen kann. Keine Allelkombination hat Vorteile gegen√ľber anderen (gleiche √úberlebens - und Reproduktionsrate f√ľr alle Allelkombinationstr√§ger). Die ideale Population ist derart gro√ü, dass der Tod eines Alleltr√§gers unbedeutend bleibt. Keine Migration in der Population.

Die Allelfrequenz ändert sich bei der F1 - Generation nicht !

Schlußfolgerung: Gen - bzw. Allelfrequenzen in einer idealen Population sind konstant, es kommt zu keiner Evolution !


3.2. Evolutionsfaktoren als Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie

Mutationen sind zuf√§llig und richtungslos, ist jedoch das "Rohmaterial" f√ľr die Selektion.

Die Selektion greift an den Mutanten an und gibt der Evolution eine Richtung !

Selektionsfaktoren:

    abiotische Faktoren 2.) biotische Faktoren

Temperatur 1.) intraspezifische Konkurrenz
Wasser
Licht um Nahrung
Wind um Geschlechtspartner
Bodenbeschaffenheit (pH, Mineralien, etc.) um Wohnraum

2.) interspezifische Konkurrenz

Räuber - Beute
Nahrung
Wohnraum
Parasiten

Selektionstypen:

Die stabilisierende Selektion fördert die Durchschnittsindividuen einer Art und eliminiert extreme Varianten, da der Selektionsdruck und der Mutationsdruck in einem Gleichgewicht zueinander stehen und im "Endzustand" gleich stark gegeneinandergerichtet sind.

Die gerichtete Selektion wirkt auf einen Wandel der Population in Richtung auf die auslesebevorzugte Eigenschaft.
Der Selektionsdruck wirkt lediglich einseitig auf der Seite der benachteiligten Individuen, so dass in der Folgegeneration der Mittelwert zu Gunsten der bevorteilten Individuen verschoben wird.
Isolationsformen:

Man unterscheidet sechs verschiedene Arten von Isolationsformen:

    geographische Isolation (auf Inseln lassen sich manchmal völlig unterschiedliche Individuen antreffen, die es einige Kilometer weiter auf dem Festland nicht gibt))

    ethologische Isolation (die Verhaltensweisen l√∂sen bei Artgenossen angeborene Ausl√∂semechanismen aus, so dass es zu ernsten Kommunikationsproblemen kommen kann, die daf√ľr sorgen, dass keine Kreuzung mehr stattfindet.)

    jahreszeitliche Isolation (es gibt Artgenossen, die sich nicht kreuzen können, da ihre Brunftphasen in unterschiedlichen Jahreszeiten liegen)

    ökologische Isolation (oder adaptive Radiation; durch neue Erbmerkmale erhalten Lebewesen die Möglichkeit, neue Nahrungs - und Wohnmöglichkeiten zu nutzen und sich so dem Konkurrenzdruck zu entziehen)

    genetische Isolation (Unverträglichkeit des Erbguts)

    mechanische bzw. anatomische Isolation (Begattungsorgane sind inkompatibel)


Rasse: Die Unterschiede sind zwischen den Individuen noch so gering, dass sie sich noch miteinander paaren und fruchtbare Nachkommen miteinander zeugen.

Treten im Laufe der Entwicklung von Lebewesen mehr trennende Eigenschaften auf, so finden kaum noch sexuelle Kontakte statt. Wenn die Unterschiede so groß geworden sind, dass keine sexuellen Kontakte mehr stattfinden und keine fruchtbaren Nachkommen entstehen, so spricht man von zwei getrennten Arten.


3.3. Das Zusammenwirken der Evolutionsfaktoren bei der Rassen - und Artbildung (Speziation)

Bei der Artbildung unterscheidet man zwischen allochron und synchron.

Die allochrone Artbildung wird auch Artumwandlung genannt, während die synchrone Artbildung auch als Artaufspaltung bekannt ist.

Die allochrone Artbildung besteht aus einer gerichteten Selektion; aus einer Art A entsteht eine Art B (Mutation, Selektion).
Die synchrone Artbildung ist eine Mischung aus stabilisierender und gerichteter Selektion; aus einer Art A bleibt A erhalten und eine neue Art B entsteht (Mutation, Selektion, Isolation).

Die synchrone Artbildung lässt sich noch in die sympatrische und die allopatrische Artbildung differenzieren.

In der sympatrischen Artbildung lebt die Art B durch Isolation in der ökologischen Nische der Art A.

In der allopatrischen Artbildung entstehen durch Isolation zunächst zwei voneinander getrennte Arten A, dann entstehen eine Rasse A und eine Rasse B (zum Zeitpunkt x), bis es zu einer völligen Trennung in eine Art A und eine Art B kommt (zum Zeitpunkt y).

Aufgabe:

Wenn man annimmt, dass es zu einer Isolationsaufhebung zum Zeitpunkt x kommt und die Rassen A und B α) dieselbe √∂kologische Nische nutzen, so kann es entweder sein, dass eine Rasse der anderen gegen√ľber einen Selektionsvorteil hat und die benachteiligte Rasse verdr√§ngt wird oder es keinen Vorteil einer Rasse gibt und es zu einer Bastardisierung (Vermischung) beider Rassen kommt.
Dadurch w√ľrde es zu einer allopatrischen Verbreitung aufgrund des Konkurrenzausschlu√üprinzips (2 Arten/Rassen mit identischer √∂kologischer Nische ("Anspr√ľche an Umwelt") k√∂nnen nicht sympatrisch verbreitet sein) kommen.
β.) verschiedene √∂kologische Nischen nutzen, so ist eine sympatrische Verbreitung m√∂glich, da es keine/geringe Konkurrenz gibt.

Wenn die Isolationsaufhebung zum Zeitpunkt y stattfindet, so hat dies dieselben Konsequenzen wie oben.


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